土壤微生物与气候变化之间的隐秘联系

土壤中的微生物既是温室气体的来源也是汇，它们具有两种截然不同的功能：稳定有机碳输入并矿化土壤有机碳。

土壤储存的有机碳大约是大气中有机碳的三倍，但土壤呼吸是陆地生态系统向大气排放二氧化碳（CO2）的主要来源——大约是人为排放量的十倍。

然而，对气候变暖的反馈及其背后的微生物机制仍不完全清楚，土壤微生物呼吸被认为是未来气候和碳循环反馈预测中的关键不确定性来源。

土壤总呼吸包括多个过程，包括异养呼吸（由微生物分解凋落物和土壤有机质产生）和自养呼吸（由植物根系生长和根生物量维持产生）。

一系列短期实验表明，土壤呼吸随温度呈指数增长，这表明存在显著的正反馈效应。然而，需要更多的长期实验，因为微生物群落已被证明会随着热适应而发生变化。

在一个长期实验中，研究人员将几块土地连续加热超过七年。提取了土壤DNA，并进行了扩增子测序（16S和ITS），使用GeoChip定量基因丰度。然后将这些数据与碳通量和呼吸测量结果进行关联。

研究发现，将微生物功能基因丰度数据纳入微生物使能的生态系统模型中，可以显著提高模型模拟土壤微生物呼吸的能力，并减少参数不确定性。

模型分析还显示，随着微生物群落通过热适应发生转变，异养呼吸和土壤碳损失明显降低。

如果这些由微生物介导的抑制效应可以在各种时间和空间尺度上普遍化，那么土壤微生物呼吸对气候变暖的潜在正反馈可能比先前预测的要小。

气候变化对微生物的影响

微生物可以通过改变其代谢和群落结构，在长时间内调整其对温度的呼吸反应。由于特定物种的进化历史，微生物的生态生理学通常被认为在系统发育上是保守的。

微生物的生态特性可以理解为反映了系统发育约束和环境适应，但对于这些特性受系统发育或环境影响的程度仍存在不确定性。

为了探索系统发育和环境在长期气候实验中的相互作用，土壤地块被暴露于四种不同的气候情景下十年：

1. 对照（Cntrl）地块，具有环境CO2浓度和温度

2. 温度升高+2°C（eT）的地块

3. CO2浓度升高至500 ppm（eCO2）的地块

4. 联合升温与CO2富集（eTeCO2）的地块

提取DNA后进行了土壤宏基因组分析，并结合稳定同位素探针技术评估微生物对每种气候情景的响应。

观察到细菌类群的三种生长策略——快速、中等和慢速响应者——所有这些都在系统发育上是保守的。

Bacilli和Sphingobacteria类成员主要是快速响应者，尽管这些系统发育模式可能会受到环境因素的影响。

不同气候情景改变了超过90%物种的生长策略。例如，慢速响应者的变异主要可以由气候解释，而快速细菌响应者的生长则更多受系统发育影响。

实验结果强调了了解土壤微生物组的系统发育组成和气候限制的重要性。这两个因素对于预测全球变化情景下土壤微生物的生长策略至关重要。

土壤微生物影响粮食安全和农业健康

预计到2025年和2050年，地球人口将分别达到80亿和98亿。需要新的解决方案来养活这一不断增长的人口。

这种人口的指数增长伴随着气候变化，带来了洪水、干旱、害虫、生长季节变化、产量下降和生物多样性丧失等挑战。这些影响预计会因人为投入（如继续使用合成农药和化肥）而加剧。

可以利用土壤微生物的有益特性来可持续地改善作物生产和土壤健康。植物和微生物群落之间存在复杂的相互依赖关系，通过多种机制影响生态相互作用。

例如，植物向土壤微生物释放光合作用产物。作为回报，某些微生物类群可以通过获取和运输营养物质、植物激素合成和代谢产物生产来促进植物生长并保护植物免受害虫侵害。

还可以通过使用特定的土壤微生物或群落作为土壤接种剂来促进植物生长。这些接种剂可以用作肥料或杀虫剂，或提供抗逆性，提高作物产量，同时减少对有害化学物质的依赖。

开发合成微生物群落（SynComs）是创建土壤微生物接种剂的另一种方法。然而，这需要对自然微生物群落有全面的了解，包括基因组序列及其代谢潜力。

在一项研究中，研究人员使用来自干旱土壤群落的宏基因组组装基因组（MAGs）重建了全基因组规模的代谢网络（GSMNs）。目标是确定一个能够促进植物生长的最小群落。

所识别的最小群落保留了与植物生长促进特征（PGPTs）相关的关键基因，包括参与EPS生产、钾溶解、固氮、铁获取、GABA生产以及植物生长激素（IAA相关色氨酸代谢）的基因。

研究人员还整合了五种主要作物（玉米、高粱、大豆和甘蔗）的代谢建模。

选择了一组核心物种，因为它们在不同宿主中表现出一致的好处，表明它们的重要性不受植物类型的影响。

将宿主整合到模型中，研究人员展示了这些宿主主要提供了脂质、氨基酸和辅酶，而SynCom则向宿主提供了碳水化合物、氨基酸、酯类和芳香化合物，以及PGPTs。

这项多物种、群落范围的GSMNs分析提供了关于细菌物种和宿主作物植物之间代谢互补性的宝贵见解，推动了广泛应用的微生物土壤接种剂的发展。

土壤微生物、气候变化和牲畜

土壤微生物还通过直接和间接机制影响牲畜。一项研究考察了土壤微生物、气候变化和牲畜实践之间的相互作用。

除了温度上升外，牲畜中抗生素的使用也在增加。仅在美国，2017年就有约1100万公斤抗生素用于牲畜。一旦给药，多达90%的抗生素以未代谢的生物活性化合物形式排泄到土壤中。

收集了草原土壤样本，并分别用高剂量、低剂量或无剂量的常用牲畜抗生素（莫能菌素）处理。然后将土壤加热到三种不同的温度，再进行孵育。

研究人员监测了每个特定处理下的酸度、微生物群落组成和功能、碳氮循环、土壤呼吸以及微生物之间的相互作用。

使用16S/ITS宏条形码方法评估群落组成，发现温度升高和添加抗生素导致细菌种群崩溃，真菌占据主导地位，导致总微生物数量减少和整体微生物多样性降低。单独使用抗生素会导致可利用碳增加和微生物效率降低。

遗传工程和CRISPR在土壤科学中的作用

得益于遗传工程、高通量测序和独立培养的“组学”技术的进步，土壤科学领域正在出现新的途径。

正在开发新的方法来操纵土壤微生物组，以减轻气候变化的不利影响。先进的遗传工程工具和合成生物学也被用来探索和增强天然微生物功能，开发生物传感器，引入新特性，并将多种有益特性组合到单一生物体中。

最近的一个土壤细菌工程实例涉及研究人员使用组合合成生物学方法生成一组高效的植酸盐水解植物相关细菌。

能够从土壤中自然存在的来源释放可溶性磷酸盐的微生物可能是一种减少合成肥料需求的方法。研究人员分析了所有可用的微生物基因组和环境宏基因组，鉴定了三个酶类中的2000多个植酸酶基因。

选择了82个基因，并对其序列进行了优化，以确保在变形菌中最佳表达。这些基因被合成、克隆到高表达诱导盒中，并进行了序列验证。

然后，研究人员使用接合将所有82个序列转移到三种根相关变形菌（Pseudomonas simiae、Pseudomonas putida 和 Ralstonia sp.）的基因组中。

实验确认，这些工程菌株在磷限制条件下增强了植物生长。这项工作是开发适合未来作物系统使用的磷矿化细菌的第一步，也是减少对合成肥料依赖的一步。

最近的一项微生物组范围的遗传工程应用涉及通过CRISPR-Cas技术和接合进行原位微生物群落编辑。

研究人员成功开发了一个计算程序，能够使用菌株特异性CRISPR引导RNA修改微生物群落。他们展示了从群落中分离特定菌株并选择性消除目标菌株的能力。

通过设计靶向并杀死群落中除所需菌株外的所有微生物的引导RNA（gRNAs）实现了菌株纯化。通过使用gRNAs去除不需要的微生物而保留其他所有微生物，实现了菌株消除。

该技术（ssCRISPR）预计将在广泛的微生物群落工程应用中发挥作用，包括从环境中分离有益微生物和解决抗生素耐药微生物的问题。

然而，关于工程微生物和微生物群落的生态影响仍有疑问。重要的是，首先在人工生态系统中测试工程微生物和群落，以提供相关的群落背景。

(全文结束)